Dasar Pemuliyaan Ternak (Interaksi Gen)

INTERAKSI GEN

Sejak diakuinya Hukum Mendel (segregasi dan berpadu bebas) maka banyak dil akukan penelitian ke arah genetika. Namun rasio Mendel seperti 3:1 dan 9:3:3:1 tidak selalu terjadi dalam semua persilangan. Ni sbah fenotipe maupun genotipe yang dihasilkan Mendel akan diperoleh seandainya terpenuhi kondisi tertentu, yaitu (a) seti ap s ifat hanya ditentukan oleh satu lokus; (b) alel dalam setiap lokus bersegregasi bebas dari lokus lain; dan (c) gen-gen yang di pelajari terdapat pada inti. Ternyata kondisi ini tidak selalu terpenuhi, oleh karena itu akan sering  ditemukan penyimpangan d ari nisbah Mendel. Penyimpangan ini dapat dijelask an bahwa terdapat karakter-karakter yang dipengaruhi oleh lebih dari sepasa ng gen yang berinteraksi. Interaksi inilah yang akan memunculkan berbag ai variasi fenotipe, meskipun hukum dasar pewarisan si fat keturunan sama dengan Mendel.

Tabel 1. Nisbah Fenotip (F2) Hibrida Normal Menurut Mendel

Monohibrida	3: 1 (Hukum Dominasi penuh)	n= 1	jumlah gamet = 2
Dihibrida	9: 3: 3: 1	n= 2	jumlah gamet = 4
Trihibrida	27: 9: 9: 9: 3: 3 : 3: 1	n= 3	jumlah gamet = 8
Polihibrida	(3:1)n	n= n	jumlah gamet = 2n

         (n) = jenis sifat berbeda (hibridanya)

 Pewarisan suatu sifat ditentukan oleh g en-gen yang terletak pada kromosom. Tempat ge n-gen pada kromosom disebut dengan lokus. Setiap lokus memiliki 2 atau lebih ale l yang mengendalikan suatu karakter. Namun tidak jarang ditemui bahwa dalam satu lokus ditemukan beberapa variasi alel. Variasi ini muncul akibat mutasi ya ng mengakibatkan munculnya fenotipefenotipe baru.

TIPE INTERAKSI

Tipe interaksi gen merupakan  hasil interaksi diantara gen-gen dan menghasilkan produk dari  aktivitas 2 gen atau lebi h. Interaksi ini mungkin berada pada  level gen-gen itu sendir i, aksi dari produk-produk yang dihasilkan pada kegiatan sitoplasma  atau merupakan interaksi sel-sel  atau organ-organ yang gen-gennya mengalami perubahan. Untuk mengetahui pada level mana interaksi terjadi maka itu merupakan su atu objek utama dalam studi interaksi gen. Studi ini akan melengkapi studi dibidang biokimia dan fisiologi. Produk dari semua aspek fenotipe bergantung pada keseluruhan gen yang membentuk genome. Bahwa sangat tidak mungkin pendekat an studi interaksi gen dengan hanya melihat total dari interaksi itu sendiri tetapi dapat didekati dengan memperhatikan kejadi an sederhana pada variasi sebuah sifat yang bersegregasi dari dua gen nona lelik. Dan hal ini dinamakan dengan pewarisan digen ik (Wagner and Mitchell, 1965). Seiring dengan perkembangan wakt u maka penelitian-penelitian yang menjelaskan tentang intera ksi gen semakin berkembang. Salah satunya adalah dominansi suatu alel terhadap alel lain tidak selalu terjadi . Penampakan su atu gen dapat dipeng aruhi oleh faktor-faktor seperti lingkungan, umur, jenis kelamin, fisiologis, genetik dan faktor lainnya. 

Perubahan pengaruh dominansi ini timbul akibat : 

1) intralokus atau intralelik atau intragenik

2) interlokus atau intergenik

3) interaksi gen dengan lingkungan

Analisis genetik dapat mengidentifi kasi gen yang berinteraksi dalam menentukan suatu si fat atau gen-gen ya ng terdapat dalam lintasan biologi yang khusus. Kunci utamanya adalah bahwa interaksi gen menyebabkan peru bahan rasio turunan. Griffith  et al . (2000) membedakan beberapa jenis interaksi yang menimbulkan berbagai modifikasi fenotipe . Perbedaan penting adalah adanya interaksi gen yang bera da dalam lintasan biologi yang sama dan terdapat juga interaksi gen  yang berada dalam lintasan yang berbeda.

A. Interaksi gen dalam lintasan biologi yang berbeda

Umumnya interaksi  yang melibatkan dua lintasan biokimia yang berbeda menghasilkan  F2 dengan 4 kelas fenotipe yang berhubungan dengan kelas genotipe  yang mungkin terbentuk, sebagai contoh adalah pewarisan warna kulit pada Corn Snake.

O += berwarna orange    b +=menimbulkan warna hitam

O  = tidak menimbulkan warna orange      b  =tidak menimbulkn warna hitam 

P  :        o +o+bb  (Orange)   X     oob+b+  (hitam)

F1:        o +o b+b   (camouflaged /warna agak pudar ataus amar)

F2 :      9 o +ob+b (camouflaged)    3 o +_bb (Orange)  3 o o b +_ (Hitam)    1 oobb  (Albino)

B. Interaksi gen dalam lintasan biologi yang sama

1. Intralokus atau intralelik atau intragenik adalah interkasi yang terjadi anat ar 2 atau lebih alel yang berasal dari lokus yang sama, untuk  menghasilkan suatu fenotipe. Yang termasuk dalam interaksi intralokus adalah sebagai berikut:

·         Dominansi; Adalah kehadiran al el dominan dari suatu gen menyebabkan efek alel resesif dari lokus yang sama akan te rselubungi, sehingga fenotipe yang tampa k adalah efek alel dominan. Pada tipe ini, fenotipe dari individu bergenotipe heterozigot identik dengan fenotipe individu berg enotipe homozigot dominan. Zuriat individu heterozigot yang menyerbuk sendiri akan bersegregasi menjadi 3 zuriat dominan : 1   zuriat resesif. Tipe ini disebut juga dengan kedominanan penuh (Hartana, 1992) 

·         Dominan parsial atau incomplete dominance; Pada tip e ini tidak terjadi domi nansi karena fenotipe heterozigot terletak diantara 2 induk homozigot (intermediet). Tanaman heterozig ot akan menghasilkan segregasi zuriat dengan nisbah 1:2:1. Pada tingkat molekuler, tipe ini umumnya disebabkan oleh pengaruh k uantitatif sejumlah alel normal yang mengakibatkan te rjadinya proses transkripsi yang menghasilkan banyak protein, sedang kan  yang sedikit alel normal maka transkripsi akan menghasilkan sedikit pr otein. Jika tidak memiliki alel yang  normal maka terhambat terjadi transk ripsi dan mungkin tidak akan atau hanya sedikit sekali terbentuk protein. Alel gen warna bunga merah tidak dominan penuh terhadap alel gen warna bunga putih sehingga  tanaman be rgenotipe heterozigot akan menampakkan warna intermediet (merah muda). Jika dibiarkan tanaman tersebut menyerbuk sendiri maka  akan menghasilkan zuriat tanaman yang bersegregasi dengan nisbah bunga merah : merah muda : putih = 1 : 2 : 1

·         Kodominan; Pada tipe ini, alel-alel suatu gen da ri lokus yang sama berinteraksi dan sama-sama memberikan efek pada penampilan fenotipenya. Contoh:

a. Lokus sifat ketidakserasian sendiri

Genotipe stigma                 Fenotipe

  S1S1                                    Polen S1 akan ditolak

  S2S2                                    Polen S2 akan ditolak 

                 S1S2                                   baik polen S1 maupun S2 akan ditolak

  terlihat bahwa alel S1 dan S2 kodominan, artinya sama-samamemberi kan efek  pada ketidakserasian

b. Tipe golongan darah ABO pada manusia

Ada 4 tipe golongan darah dalam sistem ABO  yaitu: Sistem golongan darah ini mempunyai 3  alel yaitu IA, IB dan i. Golongan darah AB meru pakan bentuk kekodominanan karena keduanya sama-sama mengekspresikan antigen A dan B. Huruf pada golongan darah menunjukkan bahwa  terdapat 2 molekul karbohidrat khusus yang terdapat pada  permukan sel darah  merah. Individu bisa memiliki karbohidrat A (golonga n darah A), karbohidrat B (golongan darah B) atau memiliki karbohidrat A  dan B sekaligus (golongan darah AB).

c. Warna kulit ular gandum

 Umumnya warna kulit ular ini adalh berbentuk belang-belan g hitamorange agak pudar(samar). Warna ini di hasilkan oleh pigmen yang terpisah yang dikendalikan oleh gen secara genetik.

O += berwarna orange    b +=menimbulkan warna hitam

O  = tidak menimbulkan warna orange      b  =tidak menimbulkn warna hitam 

P  :        o +o+bb  (Orange)   X     oob+b+  (hitam)

F1:        o +o b+b   (camouflaged /warna agak pudar ataus amar)

F2 :      9 o +ob+b (camouflaged)    3 o +_bb (Orange)  3 o o b +_ (Hitam)    1 oobb  (Albino)

·         Dominansi berlebih (overdominance)

 Welsh (1991) menambahkan overdominance ke dalam interaksi intralokus. Pada proses ini, heterozigot mempunyai nilai fenotip yang terletak diluar kedua induknya.

2. Interlokus atau intergenik

Interaksi ini merupakan peristiwa dimana dua atau lebih gen dari lokus yang berbeda berinterak si mempengaruhi suatu karakter dan suatu gen/lokus menutupi gen/lokus lainnya dan dikenal dengan istilah EPISTASIS.  Epistasis  artinya menutupi gen lain dan gen  yang ditutup disebut juga dengan hypostatis.Pemunculan sifat satu alel dapa t berubah kar ena adanya kehadiran atau ketidakhadiran salah satu alel atau lebih pada lokus yang berlainan. Proses ini berlangsung bila pal ing sedikit ada 2lokus yang mengendalikan pemunculan satu sifat/karakter. Misa lnya ada 2 pasang gen yang memisah secara bebas tapi saling berinteraksi, pa da banyak peristiwa interaksi nisbah yang dharapkan 9:3:3:1 akan berubah. Interaksi yang termas uk ke dalam interaksi interlokus adalah sebagai berikut:

2.1. Dominan epistasi; yaitu suatu gen dominan mengalahkan pengar uh dominan lainnya dan resesifnya. contoh:  Warna buah Squash; Pada buah squash alel resesi f harus diekspresikan sebelum alel warna tertentu pada lokus kedua (lainnya) diekspresikan. Gen pertama, gen warna squash putih dominan terhadap squash  berwarna (lainnya : kuning dan hijau) diberi simbol W (putih) dan w (berwarna). Gen kedua, warna kuning dominan terhadap hijau  diberi simbol G (kuning) dan g (hijau). Jika dihibrid di-selfing maka akan  terdapat 3 warna buah squash dengan rasio 12:3:1 (putih : kuning : hijau). 

2.2. Resesif epistasi; yaitu kedua pasang gen domina n lengkap tetapi gen resesif pada satu lokus (lok us epistatik) menekan penampilan alel pada lokus lain (lokus hypostatik). Mekanisme ini disebut juga sebagai modifikasi aksi ge n (Welsh, 1991). Contoh:

a. Warna kulit pada bawang merah 

C= gen dominan yang diperlukan untuk menghasilkan warna

c= alel tidak aktif yang menghalangi pembentukan warna

R= Gen dominan untuk warna merah

r= alel resesif untuk warna kuning

P            CCrr       (kuning)      X         ccRR     (Putih)

F1          CcRr               Putih

F2          9 C_R_  : 3 C_rr :  3 ccR_ :  1 ccrr     

              9 merah :3 Kuning :  4 putih

Gen c tidak aktif menghalangi pembentukan warna dan epistatik terhadap gen R dan r. Fenotipe ccR_ dan ccrr  putih karena pembentukanwarna dihalangi oleh alel c

b. Warna bung a matahari (Helianthusa annus) dikendalikan oleh 2 lokus bebas yang mempunyai beberapa alel majemuk yang bersifat dominan dalam setiap lokusnya.

   P              LLLaLa     (kuning)      X         lllala          (kuning muda)

   F1             LlLala         Kuning

   F2           9 L_La_  :  3 L_lala:  3 llLa_ :  1 lllala   

                  9 kuning : 3 merah kekuningan   :  4 kuning muda             

c. Ada interaksi lain dalam menumbuhkan wana bulu pada mencit. Yang epistasi di sini adalah cc. Kalau  cc tak hadir maka warna bulu kelabu dengan kehadiran A dan hitam dengan kehadiran a.

   A= kelabu  C= pigmentasi normal

   a= hitam  c = tidak ada pigmentasi

   P             AACC     kelabu        X         aacc                  albino

   F1          AaCc              kelabu

   F2         9 A_C_  : 3 aaC_ :  3 A_cc :  1 aacc    

               9 kelabu :3 hitam        :  4 albino             

d. Warna kulit kuda; Warna kulit coklat (B) dominan terh adap tan (b). Fenotipe tergantung pada gen kedua yang mengendalikan pigmen rambut. G en C dominan untuk menghadirkan pigmen rambut sedangkan alel c adalah resesif untuk mengendalikan tidak ada pigmen. Jika kuda  bergenotipe homozigot resesif cc maka akan muncul warna putih.

2.3. Inhibitor gen action; yaitu satu gen dominan pada satu lokus dan homozigot resesif pada lokus

yang lain bersifat epistasis, yaitu bila terdapat salah satu gen itu akan mencegah pembuatan hasil akhir gen. Interaksi ini dise but juga dengan epistasi dominan & resesif (Crowder, 1993).

Contoh:

a. Kasus pada warna bulu ayam kampung : 

 C =  Gen domina n yang diperlukan untuk pembentukan warna bulu

 c=  Gen yang tidak menghasilkan warna

 I=  Gen dominan yang menghambat pembentu kan warna 

i=   Gen resesif yang menentukan warna hitam

Persilangan antara dua ayam kampung  berbulu putih dengan genotipe yan g

berbeda : 

 P               IICC (putih)   X    iicc (putih)

 F1               IiCc (putih) 

F2     9 I_C_ (putih) 3 I_cc (putih)       3 iiC_  (berwarna)  1 iicc   (putih)

Sehingga terdapat 13 ayam kampung  berbulu putih dan 3 ayam kampong berbulu warna. 

b. Kasus pada produksi malvidin pada tanaman Primula : Sintesis malvilin pada tanaman  Primula dikontro l oleh alel K (gen dominan untuk pembentukan malvilin) sedangkan penghambat sintesis malvilin diberi simbol alel D (Gen domina n penghambat sintesis malvilin). Tanaman F1 dengan genotipe KkDd tidak akan  memproduksi malvilin karena keberadaan dari alel  dominan D (penghambat sintesis malvilin).

2.4. Duplikat dominan epistasi; merupakan interaksi yang  terjadi  bila dua gen berperan sama dan mengatur sifat yang sama yaitu salah satu dapat menggantikan yang lain. Tipe interaksi ini dise but juga dengan isoepistasi (Crowder, 1993)

Contoh : 

a. Bentuk buah tanaman Bursa sp (15 :1)

   Parental : AABB (segitiga)  X aabb (Oval)

  F1  :   AaBb (Segitiga)

  F2  : 9 A_B_ (segitiga) 3 A_bb (segitiga) 15 segitiga : 1 oval 3 aaB_  (segitiga) 1 aabb (oval)

 Kasus duplikat dominan epistatis dapat ditemui pada warna kernel pada gandum. Pathway da ri enzim fu ngsional dari enzim A dan B dapat memproduksi produk dari precursor  tertentu. Produk yang dihasilkan menentukan w arna kernel dari biji gandum. Ternyata hanya alel dominan dari dua lokus yang dapat memberikan fenotipe warna pada karnel biji g andum.  Persilangan galur murni dari tanaman gandum dengan kernel biji berwarna (genotipe AABB) dan tanaman gandum dengan ker nel biji putih (aabb) akan menghasilkan F1, yang kemudian di-s elfing, akan menghasilkan dihibrid dengan perbandingan 9:3:3:1.  Secara biokimia akan menghasilkan perbandingan dihibrid 15:1 (Tabel 4) yaitu 15 kernel biji berwarna dan  1 kernel tidak berwarna (putih). Duplikat dominan epistatis sering juga disebut sebagai duplicate  gene action, sisoepistatis atau epistatis dominan ganda. 

2.5.  Duplikat resesif epistasi ; adalah fenotipe yang sama  dihasilkan oleh kedua genotipe homozigot resesif. Dua gen resesif  bersifat epistatik terhadap alel dominan. Hal ini disebut juga dengan istilah komplementer (Yatim, 1991).

Contoh:

a. Warna bu nga tanaman kapri (Pisum sativum)

 C= gen dominan diperlukan untuk pembentukan warna  P=gen dominan menghasilkan pigmen ungu

    P  CCpp             X         ccPP     putih                        putih

   F1          CcPp              ungu

   F2  9 C_P _      : 3 C_pp      :  3 ccP_         :  1 ccpp

   9 ungu        :                 7 putih

Kedua alel dominan harus bersama-s ama  untuk dapat menghasilkan warna, jadi kedua gen ini komplementer. Gen P sendiri tidak nebghasilkan cukup zat warna untuk menimbulkan warna ungu. Gen resesif dalam keadaan homozigot tidak aktif dan epistatik terhadap gen yang dominan.

2.6. Koepistatik; Ini terjadi apabila dua gen  yang bukan alelnya (pada lokus berbeda) kerjanya berlainan, seperti pada alel ko dominan. Tipe ini disebut juga dengan istilah kriptomeri (Yatim, 1991). Satu sifat ditentukan oleh satu lokus. Contoh : a. Bentuk jengger ayam varietas  Wyandotte, Brahmas dan Leghorns menunjukan peristiwa epistais.  Jengger ayam ditentukan  oleh peran dua alel dengan hubungan dominan resesif yaitu R, r, dan P, p. Alel R akan menberikan t ipe jengger Rose sedangkan P akan memberikan tipe jengge r ayam Pea. Fenotipe Rose (alel R) akan muncul bila pada lokus lain t ida k muncul alel dominan P dan fenotipe Pea (alel P) akan muncul bila pada lokus lain tidak ada alel R. Bila alel P dan R muncul bersamaan pada kedua lokus ak a menghasilkan   fenotipe Walnut edangkan ketidakhadiran satupun alel  dominan akan menghasi lkan fenotipe Single

ALEL GANDA

Alel merupakan bentuk alternatif suatu gen yang terdapat pada lokus (tempat) tertentu. Individu dengan genotipe AA dikatakan mempunyai alel A, sedang individu aa mempunyai alel a. Demikian pula individu Aa memiliki dua macam alel, yaitu A dan a.  Jadi, lokus A dapat ditempati oleh sepasang (dua buah) alel, yaitu AA, Aa atau aa, bergantung kepada genotipe individu yang bersangkutan.

Namun, kenyataan yang sebenarnya lebih umum dijumpai adalah bahwa pada suatu lokus tertentu dimungkinkan munculnya lebih dari hanya dua macam alel, sehingga lokus tersebut dikatakan memiliki sederetan alel. Fenomena semacam ini disebut sebagai alel ganda (multiple alleles).

Alel ganda adalah faktor yang memiliki lebih dari dua macam alel, sekalipun tidak ada satu pun makhluk diploid yang mempunyai lebih dari dua macam alel untuk tiap faktor. Sebab timbulnya alel ganda adalah peristiwa mutasi gen. Stanfield (1983) mengatakan “Karena suatu gen dapat berubah menjadi bentuk-bentuk alternatif oleh proses mutasi, secara teoritis di dalam suatu populasi mungkin dijumpai sejumlah besar alela” (Corebima, 1997). Dalam alquran surat Ar Ruum ayat 22, di jelaskan tentang keturunan yang dibedakan warna kulitnya.

Pengertian Alel dan Alel Ganda- Anda sudah mengetahui bahwa gen sebagai pembawa dan penentu suatu sifat atau karakter. Gen dalam tubuh yang terletak pada kromosom tidak hanya satu, tetapi banyak. Alel adalah gen-gen yang menempati atau terletak pada lokus yang sama pada kromosom homolognya yang mempunyai tugas berlawanan untuk suatu sifat tertentu. Agar lebih jelas, cobalah Anda lihat Gambar 3.8 letak alel dan gen pada kromosom.

Gambar 3.8 Letak gen dan alel pada kromosom

Surya (1984) mendefinisikan alel sebagai anggota dari sepasang gen yang memiliki pengaruh berlawanan. Misalnya gen B memiliki peran untuk menumbuhkan karakter pigmentasi kulit secara normal. Gen B dapat membentuk melanin karena diekspresikan sepenuhnya pada penampakan fisik organisme. Dalam hal ini gen B menimbulkan karakter yang dominan. Apabila gen B bermutasi maka akan berubah menjadi b, sehingga pigmentasi kulit secara normal, tidak dapat dilakukan. Gen b menimbulkan karakter yang berbeda, yaitu resesif. Karakter resesif ini menumbuhkan karakter albinisme (tidak terbentuk melanin). Contoh yang lainnya, misalnya:

1. K alelnya k, untuk rambut keriting dan lurus.

2. H alelnya h, untuk kulit hitam dan putih dan sebagainya.

Sedangkan alel ganda (multiple alelo murphi) adalah beberapa alel lebih dari satu gen yang menempati lokus sama pada kromosom homolognya. Pengaruh alel ganda pada organisme dapat ditemukan pada tempat-tempat berikut.

1. Golongan Darah pada Manusia

Golongan Darah	Alel	Genotif
A	|A	|A|A dan |A |O
B	|B	|B|B dan |B |O
AB	|A,|B	|A |B
O	|O	|O |O

2. Rambut pada Segmen Digitalis Jari Tangan Manusia

GENOTOPE	FENOTIPE
H1	Rambut pada semua/empat jari-jari
H2	Rambut pada jari kelingking, manis, dan tengah
H3	Rambut pada jari manis dan tengah
H4	Rambut pada jari manis
H5	Rambut tidak ada pada semua jari

3. Warna Bulu Kelinci
Warna bulu kelinci dipengaruhi oleh empat alel yaitu W, Wch, Wh, w yang keempatnya berada pada lokus yang sama, di mana:

Alel : W : warna bulu normal (hitam)

Wch : warna bulu normal Chinchilia (kelabu)

Wh : warna bulu Himalaya (coklat)

w : warna bulu albino (putih)

Genotipe	Fenotipe
Hitam (normal)	WW, WWch, WWh, Ww
Kelabu (Chichilia)	WchWch, WchWh, Wch,w
Coklat (Himalaya)	WhWh, Wchw
Putih (Albino)	Ww

Dari tabel tersebut dapat disimpulkan urutan dominasinya adalah:

W>Wch>Wh>w.